南京古生物所等揭示種子植物大類群起源和系統(tǒng)發(fā)育關系

　　現(xiàn)生種子植物包括蘇鐵目、銀杏目、松柏目、買麻藤目和被子植物五大類群。這五大類群的起源和系統(tǒng)發(fā)育關系是植物演化生物學最核心的科學問題之一，但目前很多相關問題仍存在較大爭議。而作為現(xiàn)生類群中間環(huán)節(jié)的絕滅化石類群對闡明五大類群的起源和系統(tǒng)發(fā)育關系具有關鍵作用。

　　最近，中國科學院南京地質古生物研究所博士史恭樂和美國、蒙古、日本及俄羅斯的同行組成的一個國際團隊，研究了蒙古國早白堊世褐煤中篩選出的大量三維立體保存的種子植物實體化石。蒙古白堊紀褐煤植物群中蘇鐵杉和假托勒葉是優(yōu)勢類群。這兩個絕滅屬也是北半球晚三疊世至早白堊世植物群中的常見分子。它們都具有帶狀，具平行脈的營養(yǎng)葉。

　　蘇鐵杉被認為是早期松柏類植物的葉子，但對其角質層構造知之甚少。產自蒙古早白堊世的哈里斯蘇鐵杉Podozamites harrisii具有走向橫向、平列型（可能復唇式）氣孔器、氣孔器規(guī)則排成縱列等特征。共生證據和相似的角質層結構顯示哈里斯蘇鐵杉和產于同一地層的雌球果克拉西洛夫果Krassilovia屬于同一植物的不同器官。哈里斯蘇鐵杉和克拉西洛夫果橫向走向的平列型氣孔器還見于雌球果史威登堡果Swedenborgia和準蘇鐵果Cycadocarpidium。這種氣孔器非常獨特，表明這幾個化石類群屬于同一大類植物。

　　基于形態(tài)學數(shù)據的譜系分析顯示，現(xiàn)生五大類群中買麻藤植物和被子植物構成姊妹群；而分子譜系學分析則表明，買麻藤植物和被子植物親緣關系甚遠，它們和松柏類或松科是姊妹群。平列型氣孔器被認為是被子植物和買麻藤類、本內蘇鐵類（一種已絕滅的種子植物）的一個共同衍征，以往從未見報道于松柏類。準蘇鐵果、克拉西洛夫果和史威登堡果通常被認為屬于早期松柏類植物，但它們的葉片蘇鐵杉具有平列型氣孔器，表明它們和本內蘇鐵植物及買麻藤植物也有可能存在親緣關系。該項研究暗示早期松柏類和本內蘇鐵植物、買麻藤類植物的親緣關系，為協(xié)調形態(tài)譜系分析和分子譜系分析的矛盾提供了有力的線索和證據。

　　假托勒葉因具有二歧分叉的葉脈、零星分布的單唇式氣孔器和葉脈間具有樹脂體等特征，通常被認為是一類已絕滅的銀杏類植物。蒙古早白堊世地層產有具樹脂假托勒葉Pseudotorellia resinosa和沼生假托勒葉Pseudotorellia palustris兩種假托勒葉。具樹脂假托勒葉的種子器官蒙古烏馬托鱗片Umaltolepis mongoliensis為三維立體保存。令人饒有興致的是，它具有完全不同于現(xiàn)生銀杏的種子著生結構。蒙古早白堊世的材料顯示，烏馬托鱗片類似一把傘，傘頂四裂，而種子則著生于傘柄的頂端，每一裂片對應一枚種子，整個種子器官著生四枚種子。和烏馬托鱗片相似的沃拉迪瑪麗屬Vladimaria每一種子器官的傘頂具有八個裂片，共著生八枚種子。

　　上述兩個屬的種子著生結構不同于任何現(xiàn)生植物，卻類似于種子蕨中的盾籽植物和盔籽植物。也就是說，烏馬托鱗片-假托勒葉植物長有類似銀杏的葉，卻具有類似種子蕨的種子器官。這支持銀杏起源于種子蕨的假說。通常認為，種子蕨在白堊紀末已經絕滅，如果銀杏起源于種子蕨，現(xiàn)生銀杏有可能是包括盾籽植物和盔籽植物在內的一個大類群的最后孑遺分子。

　　研究成果于近期發(fā)表在《系統(tǒng)古生物學》（Journal of Systematic Palaeontology）和《美國科學院院刊》（PNAS）。研究獲得中科院院士周志炎幫助，并獲得了國家自然科學基金委、中科院青促會和南京古生物所的經費資助。

蘇鐵杉走向橫向，平列型的氣孔器

烏馬托鱗片-假托勒葉植物復原圖